草地群落物种多样性维持机制的研究：Ⅲ.物种分布格局

吉林农业大学学报２００２，２４（１）：５８～６１　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆｊｉｌｉｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ！Ｕｎｉｖｅｒｓｌ　草地群落物种多样性维持机制的研究　Ⅲ．物种分布格局　杨利民　。，韩梅　，周广胜。，王玉辉　吉林农业大学农业生态研究中心，吉林长春１３０１１８ｉ　２中国科学院植物研究所，北京１０００９３）　摘要：群落物种多样性的雏持机制是生物多样性研究的重要科学闷题。群薄抽种分布格局的研究结果表　明：２２个种中有ｌ６十为聚集分布．４十为均匀分布．２个为随机分布　说明群落中多敷轴种为聚集分布，其格局尺　度多小于０．０４　ｍ　。认为抽种聚集分布可能在雏持多样性中起重要作用，井在群落物种花期分布、抽种实现生　志性、种问关联与种间搏变研究的基础上．提出了草地群落抽种多样性雏挣机制的４、足度格局竞争假说。　关键词：草地群落；抽种多样性；维持机　；小尺度格局竞争假说　中囤分类号：Ｑ９４８．１２　文献标识码：Ａ　文章编号：１０００—５６８４（２００２）叭一００５８—０４　Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇ　Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　Ｓｐｅｃｉｅｓ　Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　。ｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　Ｉｌ１．Ｓｐｅｃｉｅｓ　Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　Ｐａｔｔｅｒｎ　ＹＡＮＧ　Ｌｉ　ｍ　Ｊｎ　一，ＨＡＮ　Ｍｅｉ　．ＺＨＯＵ　Ｇｕａｎｇ　ｓｈｅｎｇ。，ＷＡＮＧ　Ｙｕ　ｈｕｉ　（１．Ａｇｒｏｅｃｏｌｏｇｉｃｏｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｃｅｎｔｅｒ，Ｊｉｌｉｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｚ．ｅｒｓｉｔｙ．Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ，ＪＫｉｎ　１　３０１　１　８，　Ｃｈｉｎａ；２．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆＢｄｔａ￣ｚｙ，ｔｈｅ　ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙ。，Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００９３，Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔ　ｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｉｓ　ａｎ　ｉｎｔｐｏｒｔａｎｔ　ｑｕｅｓｔｉｏｎ　ｉｎ　ｂｉｏｄｉｖｅｒＮｔｙ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｋｓ。ｆ　ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ａｍｏｎｇ　２２　ｓｐｅｄｅｓ　ｓｔｕｄｉｅｄ．１６　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｉｎ　ｄｕｍｐｅｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，４　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｉｎ　ｕｎｉｆｏｒｍ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ａｎｄ　２　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｉｎ　Ｆａｎｄｏｒｎ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　Ｔｈｅｓｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｌｌｕｓｔｒａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｍｕｓｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｗｅｒｅ　ｉｎ　ｃｌｕｍｐｅｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｐａｔｔｅｒｎ￣ａｌｅｓ　ｗｅｒｅ　ｂｅｌｏｗ　０．０４　ｍ＇－Ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｃｌｕｍｐｅｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｗｅｒｅ　ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ　ｔｏ　ｐｒｏｂａｂｌｙ　ｐｌａｙ　ａｎ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．Ｏｎ　ｔｈｅ　ｂａｓｉｓ　Ｕｆ　ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｒｅａｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｎｉｃｈｅｓ，ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｉｆｃ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ＣＯ—ｖａｒｉａｔｉｏｎ，ａ　ｎｅｗ　ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ，ｔｈａｔ　ｉｓ，ｓｍａｌｌ—ｓｃａｌｅ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ，ｗａｓ　ｐｕｔ　ｆｏｒｗａｒｄ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ；ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ；ｓｍａｌｌ　ｓｃａｌｅ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ　物种多样性的维持机制是现代生态学及生物　物种多样性维持机制思想的焦点是物种的共存　多样性保育研究领域的重要科学问题。关于群落　在一系列有影响的工作中，物种问的相互竞争被　基金项目：　９７３　崮家重点基础研究发展规划项目（Ｇｔ９９９０４３４０７）和中国科学院知识创新项目（ＫＳＣＹｄ　１　ｏ７）　作者简介：扬利民（１９６３．），男．副教授，博士，主要从事生物多样性与全球变化生态学研究　收稿日期：２００１．１０－０８　维普资讯 http://www.cqvip.com

第２４卷第１期　杨利民等：草地群蒂物种多样性维持机甜的研究　Ⅲ．物种分布格局　认为是影响物种共存和群落多样性的主要障　碍－　。物种竞争常常导致其实现生态位的分离和　可利用资源被瓜分：Ｔｉｌｍａｎ指出：物种的共存至　少有２种限制性资源，由于不同的种在不同的资源　供应比率上具有竞争优势，从而促进物种共　存２　３　Ｊ，然而，他本人在美国明尼苏达的验证工作　得出了多个物种共存确只有一种限制资源的相反　结论　。随着物种共存和多样性维持机制的研究　进展，特别是植物群落中物种资源生态位的高度　重叠，使生态位分离是物种共存重要机制的看法　发生了动摇，认为物种的共存可能不需要生态位　的分化也能实现［　。我们研究了松嫩平原羊草　杂类草草甸群落相对均质生境中２３个植物物种的　实现生态位，得出了相似的结论，即草地群落植物　物种实现生态位的分化不明显，多数物种的实现　生态位高度重叠　。Ａｔｋｉｎｓｏｎ等在研究果蝇和　Ｈａｎｓｋｉ在研究腐肉苍蝇共存时，从竞争模型出发　得出了２个种在可利用资源斑块上有独立的聚集　分布，并发现物种共存的持久性随聚集强度的增　加而递增［９－１ｏ一。随后．Ｓｉｌｖｅｒｔｏｗｎ等指出由于植物　种子散布的空间局限性使植物物种的共存也可由　聚集分布促成　・。但？笠有充分的研究证据表明在　一个特定的植物群落中，植物聚集性分布的程度　及其在维持物种多样性中的作用。笔者在研究了　羊草杂类草草甸群落物种花期分布　和物种实　现生态位ｌ８　的基础上，采用邻接格子样方法探讨　了群落植物物种的分布格局，旨在研究草地群落　物种的种群分布类型及其与维持多样性的关系，　对于进一步阐明植物群落物种多样性的维持机制　具有重要意义。　１材料与方法　１　１研究地区自然概况　研究地区位于吉林省长岭县境内，地理位置　在东经１２３。４４　～１２３。４７　，北纬４０　４０　～４０。４４　。该　区属温带半干旱季风气候，年均气温４．９℃，年均　降水量４７０　ｍｎ　，主要集中于６～８月，年均蒸发量　１　６６８　ｍｉｌｌ，为降水量的３．５倍。土壤为草甸土和盐　碱化草甸土。植被是以羊草（ＬｅｙｒｎＭ　ｃｈｉｎ　ｎｓ打）和　杂类草为主要建群种的草地群落，在土壤盐碱化　比较严重的区域分布有盐生植物群落。　１　２样地设置与取样方法　１９９９年４～９月，以物种多样性较高的羊草一　杂类草群落为对象，选择均质生境，在约５０　ｍ×　５０ｍ的区域内，设置３条３０　ｍ样线，样线间隔　１０　ｍ，每５　ｍ设一个１／４　ｍ２的样方，共２１个样方，　每７　ｄ对样方中出现的植物种类进行１次物候期定　位观测及进行物种花期分布和实现生态位研究　１９９９年８月６　Ｅｌ，在该区域内设置１个（０．４×　ｌ２墙）［７１１　的邻接格子样方，并按（０．１×０　１）Ｆｔｌ　共　划分为５１２个格子，每个格子按一定次序编号，格　子内所有植物剪下后分别计算密度和现存生物　量。　１　３物种分布格局分析方法　将邻接格子样方，按２　的方法组合成１，２，４，　８，１６，３２，６４，１２８，２５６，５１２系列区组，每级区组的　样方数分别为５１２，２５６，１２８，６４，３２，１６，８，４，２，１个　格子，每级区组面积分别是０．０１　ｍ　、０．０２ｍ　、　０．０４　ｍ　……５．１２　ｍ　。采用修正的方差分析方法，　步骤如下：　（１）计算每级区组数据的平方总和：　，　－Ｙｚ２　，　４０…　ｊ１２；　（２）计算相邻两级区组平方和差值：　：｝ｚ】　／１　∑　２　／２，．∑Ｔ２　／２　∑ｚ　／４・・・三　ｉ）６／　２５６一　；ｌ：，／５１２；　（３）计算相邻区组间均方值：（三ｒ　／１一　Ｚｘ２　／２）／２５６…。　（Ｚｘｚｚ５６／２５６　；ｌ２／５１２）／１；　（４）以均方为纵坐标，以区组大小为横坐标绘　制分布格局分析图。　种群如果是聚积分布，均方／区组曲线将在出　现聚块的区组处有明显的峰值，区组面积即为聚　块的平均面积；当均方／区组曲线段有明显峰值呈　水平线时为均匀分布；而当均方／区组曲线呈不规　则的波动没有明显峰值时为随机分布。　２结果与分析　２　１物种水平分布格局的类型　通过群落物种密度和生物量均方／区组曲线　图可以看出（图１），研究的２２种植物（图中列出９个　种作为代表）多数呈明显的峰值曲线，说明多数种　类在群落中呈聚集性分布格局；仅群落偶见种马　蔺（Ｉｒｉｓ　ｌａｃｔｅａ　ｖａｔ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）没有明显的峰值，而　文中未列出的徐长卿（Ｃ　口　ｃｈ“州ｐａｎｉｃＭｆｎ￡ｎ　）　和绶草（Ｓｐｉｒａｎｔｈｅｓ　ｓｉｎｅｎｓｉｓ）等几个群落偶见种与　之相似，呈水平线图形，为均匀分布；华水苏　维普资讯 http://www.cqvip.com

吉林农业大学学撤　（Ｓｔａｃｈｙｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）与未列出的苦菜（１：ｃｅｒｉｓ　ｃｈｉ—　ｎｓｌ　）相似．呈波动图形，可能为随机分布。另外，　格子．相当于Ｏ．０４　１３３　的面积；第３２区组对应于　霹　忙霜　ｌ｝　１６个邻按格子，相当于Ｏ　１６　ｍ　的面积。野古草　ｉＩ　；　《以密度和生物量为参数的研究结果的曲线变化规　（Ａｒｕｎｄｉ　ｌｌａ　ｈｉｒｔａ），以及未列出的芦苇（Ｐｈｒａｇ　律有很大相似性（图１），只是不同种类由于个体大　ｍｉｔｅｓ　ｃｏｏｇｏｇ　Ｌｔｎｉ５）和箭头唐松草（Ｔｈａｌｉｃｔｒｕｍ　ｚ　一　小与密度关系的差异，裘现的峰值强度不同。因　ｐｌｅ．ｚ＂）在第２５６区组和第６４区组处，也出现大小不　此，采用个体大小和密度参数分析种群分布格局　同的２个峰值，分别相当于０，０２　１Ｄ　和０．０８　１Ｄ２ｏ旋　的类型不会产生较大偏差。　复花（１ｎｕｔａ　ｂｒｉｔａｎｎｉｃａ）在第２５６和３２区组处出现　２．２物种聚集性分布格局的面积　２个峰值，分别相当于０．０２　和０　１６　ＩＤ　。而文中　从图１可以看出，羊草（Ｌｅｙｍｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、拂　未列出的星星草（ＰｕｃｃｉｎｅＨｉａ　ｔｅｎｕｉｆｌｏｒａ）则在第　子茅（Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ　ｅｐｌｇｅｉｏｓ）、蔓委陵菜（Ｐｏｔｅｎ—　２５６和ｌ６区组处出现２个峰值，分别相当于Ｏ　０２　ｔｉｌｌａ　ａｇｅｔｌｏｒｉｓ）和通泉草（Ｍａｚｕｓ　ｓｔａｃｈｙｄｌｆｄｉ—　和Ｏ．３２　ｍ　女菀（Ｔｕｒｃｚａｎｉｎｏｗｉａ　Ｊａｓｔｉｇｉａｔｕｓ）和　ＵＳ），以及文中未列出的牛鞭草（Ｈｅｍａｔｈｒｉａ　ｓｉｂｉｒｉ　未列出的寸草苔（Ｃａｒｅｘ　ｄｕｒｉｕｓｃｕｌａ）仅在第６４区　Ｃａ）、地榆（Ｓａｎｇｕｉｓｏｒｂａ　ｏｆｆｉｃｉｎＭｉｓ）和五脉山黧豆　组处出现１个峰值．相当于０　０８　ＩＹＩ　。可见，不同的　（Ｌａｔｈｙｒ“５　ｑｕｉｎｑｕｅｎｅｒｖｉｕ　）等出现大小不同的２个　物种以不同的规模在群落中呈聚集性分布格局．　峰值，其峰值出现的位置基本上是一致的，即在第　这种群落结构的特征具有一定的普遍性，研究的　１２８和第３２区组处出现。第１２８区组对应于４个邻接　２２个种中，有１６个种为聚集性分布，占７２．７％。　羊草Ｌｅｙｍ￣ｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　拂子茅Ｃａｌｍａｇｒｏｓｏｓ　ｅｐｔｇｅＪｏｓ　野古草Ａｒｕｎｄｔｎｅｌｌａ　ｈｉｒ　ｅａ　ｌ　ｌｌ１］＝　区　匾　匹组Ｓｅ￣ｉｏｎ　ｇｔｏａｐ　区组Ｓ＝ｃｌｉｏｎ　ｇｒｏｕｐ　匠组Ｓｅｍｉ０ｎ　ｇｒｏｕｐ　一口一密度Ｄｅｎｓｉｔｙ；一△一生物量Ｂｉｏｍ￣　围１　草地群落物种分布格局及其尺度　Ｆｉｇ　１　Ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｍｓ　ｏｆ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｃｅｒｒｍ￣ｎｉｔｙ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｓｃａｌｅ　ｓｉｚｅ　．．　并且不同的种类峰值出现的位置不同。较小尺度　…　～　上的峰值可能恰好反映了物种的繁殖生物学特　研究结果显示：多数物种为聚集分布，而且多　性，如羊草、牛鞭草和拂子茅都是长根茎型禾草．　数在２个不同的尺度上出现明显的峰值。一般在　其无性个体的迁移扩散能力较强，而形成相对较　较小尺度上峰值较强，而在较大尺度上峰值较弱，　大的格局尺度。野古草为短根茎型植物，无性个　维普资讯 http://www.cqvip.com

第２４卷第１期　扬利民等：草地群落物种多样性维持机制的研究　Ⅲ物种分布格局　６１　体迁移扩散能力相对较弱，从而形成较小的格局　尺度。芦苇虽为长根茎型植物，但可能由于人为　去顶干扰导致在更小尺度上形成聚块。其余以种　子扩散为主的杂类草在格局形成中可能也有相似　的特点。而蔓委陵菜是１种具地上长匍匐茎植　物，有时在０．５　ｍ×０．５　ｍ取样单位内仅有几株，　却能覆盖相当大的面积，从其图形上看有大小不　等的多个峰值。较大尺度上的峰值可能反映了物　种的群落结构生态学特点。各物种由其生物学小　格局组成群落学大格局，并在小格局之间形成一　定间隙，被其他物种所占居，导致每个物种单位面　积个体多度下降，格局强度降低。从均方值我们　可以看出，其格局强度反映了各物种在群落中的　地位，如羊草、牛鞭草、拂子茅和野古草其均方值　较大，处在群落的优势地位；而箭头唐松草、五脉　山黧豆、女菀、地榆等均方值相对较低，处于群落　的亚优势地位；其他物种的均方值很低，处于较常　见的伴生物种地位，其聚集分布的特点是常常被　优势种、亚优势种强大的格局强度所掩盖，在群落　外貌上看不到它们的分布特征，常常填充在优势　种、亚优势种生物学格局的间隙处或个体间的问　隙处，在生境适应上它们是弱者、受排挤者。　植物和动物的空间分布格局是生物群落的一　个重要特征，这是我们在观察任何群落时最先看　到的现象之一，也是一群生活的有机体最基本的　成分之一ｌＪ　。这一生物群落的结构特征，特别是　植物群落，由于植物种子散布的空间局限性，使植　物种的聚集分布具有普遍性　Ｊ。在草地群落中，　由于多数优势植物具有很强的无性繁殖能力，更　加有利于物种聚集性分布格局的形成。植物无性　繁殖的分株幼体与母株有着密切的整合关系，这　种关系类似于高等动物对幼体的抚育，有利于提　高幼体的适应力、竞争力和存活率。由于无性繁　殖的扩散能力有限，加上环境因子的随机波动和　种间、种内竞争的密度制约，在母株周围形成小尺　度的聚集性格局　］。为此，我们提出了“小尺度　格局竞争假说”，认为：①草地群落中的物种。绝大　多数在利用养分和水分资源方面是相似的，因此，　它们的生态位高度重叠而不是分化［剐；②物种花　期分布呈随机或聚集分布，花期分化不明显【“　；　③在相对均质的生境中植物物种的共存取决于多　数植物的聚集型分布的生物学特性，而环境因素　更多地是在群落物种选择中起决定性作用；④物　种通过聚集性分布争夺生存空问，在小尺度上发　生竞争排斥，并随尺度增大而减弱；⑤由于植物个　体的生理和生态学寿命有限，当一个或多个个体　死亡后，为其他物种或个体侵人提供机会，就像抽　彩式竞争，先定居者获胜。因此，群落中的物种格　局是动态的、波动的，新物种格局的形成具有随机　性；⑥环境因子的波动对多数物种来说，可能是均　等的，即它们的种群数量都可能增加，也都可能减　：　参考文献　［１］ｃｈ㈣Ｐ，Ｈｕｎ＠Ｎ　Ｔｈｅ　ｒ。　ｏｆ　ｈａｒｓｈ　ａｎｄ　ｆｌｕｃｔｕｍｉ￣ｔｏｌ１．　ｄＪｔｉｃ￣ｓ　Ｊｎ　ｔｈｅ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ｅｃｏ【　㈣ｈｙ［』］Ｔｈｅ　Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｎ￣ｔｔｕｒａｌｌｚｔ，１９９７，１５０：５１９－５５３　［２］ＴｉＭｍｎ　Ｄ．Ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｒＬｌｎｕ　【Ｍ　Ｊ．Ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ：Ｐｒｌｎｃｅｔｏｔｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｐｒｅｓｓ．１９８２：２９５—　２９６　口］Ｔｉ］ｍａｎ　Ｄ．Ｐｌａｔｏ　ｄｏｍｉｎａｎｃｅ　ａｌｏｎｇ　ａｎ　ｅｘｐｅｒｌｍｅｎｒ￣ｔｌ／ＩＨｔｒｌｅｎｔ　ｇｒａｄｉｅｎｔ［』］．Ｅｅｏｌｏ￣，１９８４．６５：１４４５—１４５３　［４］Ｔｉｌｍａｎ　Ｄ　Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎ　ｓｐａｔｉａｌｌｙ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｄ　ｈａｂｉａｔｔｓ［Ｊ］Ｇｃｏ］ｇｎｙ　１９９４．７５：２－１６　５］Ｈｕｓｔｏｎ　Ｍ．Ａ　ｇ￣ｅｒａｌ　ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ［Ｊ　Ｔ　Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｎａｔｕｒａｔｉｓｔ，１９７９，１１３：８１，１０１　［６］Ｓｉ］ｖｅｒｌｏｗｎ　Ｊ．Ｌａｗ　Ｒ　Ｄｏ　ｐｌａｎｔｓ　ｎｅｅｄ　ｎｉｃｈｅｓ…＋Ｔｒｅｎｄ…　Ｅｃｏ￣ｇｙ　ａｎｄ　Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　１９８７．２：２４—２６．　［７］Ｍ￣ｈｄｌＡ．Ｌａｗ　Ｒ　ＷｉｌｌｉｓＡＧ　Ｌａｒｇｅ　ｎｉｃｈｅ　ｏｖｅ￣ａｐｓ　ａｍｏｎｇ∞．　ｅｘｉｓｔｉｎｇ山ｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ａ　ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｏ：ａｎｍｕｎｉｔｙ［Ｊ］．　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏ￣　１９８９，７７：３８６—４００　［８］杨利民，周广胜，王国宏　草地群落物种多样性雏持机制的　研究（Ｉ１）：物种实现生志位［』］植物生态学报，２００１．２５　（５）：６３４—６３８．　［９］ＡｔｋＪｎｓｏｎ　Ｗ　Ｄ　Ｓｈｏｒｒｏｃｋｓ　Ｂ　ＤｏｍｐｅｔｉｔＪｏｎ　ｏｎ　ａ　ｄｉｖｉｄｅｄ　ａｎｄ　ｅｐｈｅｍｅｒａ［ｒｅ∞Ｌ　㈨ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ　ｍ。挺Ｉ［』］ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｎｌ，　ｍａｔ　ａｎｄ　Ｅｃ蛔，１９８１　５０：４６１－４７１　［１０］ＨａｎＯｉ　ｌ　Ｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｓ　ｉｎ　Ｎｔｔｅｈｙ￣ｎｖｌｒｏｎ㈣ｔｓ　ｗｉｔｈ　ａｎｄ　ｗｉｔｈｏｕｔ　ｐｅｒｄｉｔｉｏｎ（Ｊ］．Ｏｉｋｏｓ，１９８１．３７　１　３０６—３１２　［１１］杨利民，韩梅，李建东，等草地群落物种多样性维持机　制的研究（Ｉ）：物种花期分布［Ｊ］．吉＃农业大学学报．　２０００．２２（４）：５５．５８．　［１２］Ｃｏｎｎｅｌｔ　Ｊ　Ｈ　Ｔｅｒｒｉｔｏｒｉａｌ　ｂｅｈａｖｉｏｒ　ａｎｄ　ｄｉｓｐｅ㈣ｉｏ　ｉｎ㈣ａ　ｆｉｎｅ　ｉｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅｓ［Ｊ］　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｉｎ　Ｐｏｐｔｄａｔｌｏｎ　Ｅｃｏｔｏｇｙ．　１９６３．５：８７，１０１